Sadržaj
- Postavljanje tablice za fermentaciju: glikoliza
- Gdje i kada dolazi do fermentacije mliječne kiseline?
- Fermentacija mliječne kiseline
- Laktat i vježbanje
- Mliječna kiselina i "izgaranje": mit?
U mjeri u kojoj ste upoznati s riječi "fermentacija", možda ste je skloni povezivati s procesom stvaranja alkoholnih pića. Iako ovo uistinu koristi jednu vrstu fermentacije (formalno i ne-misteriozno se naziva) alkoholno vrenje), drugi tip, fermentacija mliječne kiseline, zapravo je vitalniji i gotovo se sigurno pojavljuje u određenoj mjeri u vašem vlastitom tijelu dok ovo čitate.
Fermentacija se odnosi na svaki mehanizam pomoću kojeg stanica može koristiti glukozu za oslobađanje energije u obliku adenosin trifosfata (ATP) u nedostatku kisika - to jest u anaerobnim uvjetima. Pod, ispod svi uvjeti - na primjer, s kisikom ili bez njega te u eukariotskim (biljnim i životinjskim) i prokariotskim (bakterijskim) stanicama - metabolizam molekule glukoze, zvane glikoliza, odvija se kroz više koraka kako bi se proizvele dvije molekule piruvata. Što se tada događa ovisi o tome u koji organizam je uključen i ima li kisika.
Postavljanje tablice za fermentaciju: glikoliza
U svim organizmima glukoza (C6H12O6) koristi se kao energent i pretvara se u nizu od devet različitih kemijskih reakcija na piruvat. Sama glukoza dolazi od razgradnje svih vrsta namirnica, uključujući ugljikohidrate, proteine i masti. Sve ove reakcije odvijaju se u staničnoj citoplazmi, neovisno o posebnim staničnoj mašineriji. Proces započinje ulaganjem energije: Dvije fosfatne skupine, od kojih je svaka uzeta iz molekule ATP-a, povezane su na molekulu glukoze, a dvije molekule adenozin-difosfata (ADP) ostaju iza. Rezultat je molekula slična fruktozi voćnog šećera, ali s dvije fosfatne skupine. Ovaj spoj se dijeli na par molekula tri ugljika, dihidroksiaceton fosfat (DHAP) i gliceraldehid-3-fosfat (G-3-P), koji imaju istu kemijsku formulu, ali različitu rasporedu svojih sastavnih atoma; DHAP se ionako pretvara u G-3-P.
Dvije molekule G-3-P tada ulaze u ono što se često naziva energetski stupanj glikolize. G-3-P (i zapamtite, postoje ih dva) daje se protonu ili vodikovom atomu molekuli NAD + (nikotinamid adenin dinukleotid, važan nosilac energije u mnogim staničnim reakcijama) za proizvodnju NADH, dok NAD donira fosfat G-3-P kako bi ga pretvorio u bisfosfoglicerat (BPG), spoj s dva fosfata. Svako od njih se daje ADP-u da bi se formiralo dva ATP-a jer se piruvat konačno generira. Podsjetimo, međutim, da se sve što se dogodi nakon cijepanja šećera s ugljikom na dva tri ugljikova šećera duplicira, pa to znači da je neto rezultat glikolize četiri ATP, dvije NADH i dvije molekule piruvata.
Važno je napomenuti da se glikoliza smatra anaerobnom jer kisik nije potreban da se proces dogodi. Lako je to zbuniti s "samo ako nema kisika." Na isti se način možete spustiti s brda u automobilu čak i s punim spremnikom plina i tako sudjelovati u „vožnji bez plina“, glikoliza se odvija na isti način bez obzira na to ima li kisika u velikodušnim količinama, manjim količinama ili ih uopće nema.
Gdje i kada dolazi do fermentacije mliječne kiseline?
Nakon što je glikoliza dostigla korak piruvata, sudbina molekula piruvata ovisi o specifičnom okruženju. U eukariotama, ako ima dovoljno kisika, gotovo sav piruvat se ugasi u aerobno disanje. Prvi korak ovog procesa u dva koraka je Krebsov ciklus, koji se naziva i ciklus limunske kiseline ili ciklus trikarboksilne kiseline; drugi je korak transportni lanac elektrona. One se odvijaju u mitohondrijama stanica, organelama koje se često uspoređuju s malim elektranama. Neki prokarioti mogu se uključiti u aerobni metabolizam iako nemaju mitohondrije ili druge organele ("fakultativni aerobi"), ali većim dijelom mogu zadovoljiti svoje energetske potrebe samo anaerobnim metaboličkim putevima, a mnoge bakterije su zapravo otrovane kisikom ( "obvezati anaerobe").
Kad ima dovoljno kisika ne prisutan, u prokariotima i većini eukariota, piruvat ulazi u put fermentacije mliječne kiseline. Izuzetak je jednoslojni eukariotni kvasac, gljiva koja metabolizira piruvat u etanol (dvo-ugljični alkohol koji se nalazi u alkoholnim pićima). Pri alkoholnoj fermentaciji molekula ugljičnog dioksida uklanja se iz piruvata da bi se stvorio acetaldehid, a atom vodika je zatim vezan na acetaldehid da bi se stvorio etanol.
Fermentacija mliječne kiseline
Glikoliza se u teoriji može odvijati neograničeno za isporuku energije matičnom organizmu, jer svaka glukoza rezultira neto porastom energije. Uostalom, glukoza bi se mogla manje ili više kontinuirano dovoditi u shemu ako organizam jednostavno pojede dovoljno, a ATP je u osnovi obnovljivi resurs. Ograničavajući faktor je dostupnost NAD-a+, i tu dolazi do fermentacije mliječne kiseline.
Enzim zvan laktat dehidrogenaza (LDH) pretvara piruvat u laktat dodavanjem protona (H+) u piruvat, i tijekom procesa, neki dio NADH iz glikolize pretvara se natrag u NAD+, To osigurava NAD+ molekule koja se može vratiti „uzvodno“ da bi sudjelovala i tako pomogla u održavanju glikolize. U stvarnosti, to nije u potpunosti restorativno s obzirom na metaboličke potrebe metabolizma. Koristeći ljude kao primjer, čak se i osoba koja sjedi u mirovanju nije mogla približiti zadovoljavanju svojih metaboličkih potreba samo putem glikolize. To je vjerojatno vidljivo u činjenici da kad ljudi prestanu disati, ne mogu dugo održavati život zbog nedostatka kisika. Kao rezultat, glikoliza u kombinaciji s fermentacijom je zapravo samo mjera zaustavljanja, način da se izvuče ekvivalent malom, pomoćnom spremniku goriva kada motor treba dodatno gorivo. Ovaj koncept čini cjelokupnu osnovu kolokvijalnih izraza u svijetu vježbanja: "Osjeti opekline", "udari u zid" i drugih.
Laktat i vježbanje
Ako mliječna kiselina - tvar za koju ste gotovo sigurno čuli, opet u zabludi - zvuči kao nešto što se može naći u mlijeku (možda ste vidjeli lokalne proizvode poput Laktaida u lokalnom hladnjaku za mliječne proizvode), to nije slučajno. Laktat je prvi put izoliran u ustajalo mlijeko još 1780. godine. (laktat je naziv oblika mliječne kiseline koja je donirala protone, kao što to čine sve kiseline po definiciji. Ova konvencija o imenovanju "kiselina" i "kiseline" za kiseline obuhvaća svu kemiju.) Kad trčite ili dižete tegove ili sudjelujete u vježbama visokog intenziteta - sve što vam omogućuje da dišete neugodno teško, zapravo - aerobni metabolizam , koji se oslanja na kisik, više nije dovoljan da bi držao korak sa zahtjevima vaših radnih mišića.
U tim uvjetima, tijelo ulazi u "kisikov dug", što je nešto pogrešno jer je pravi problem stanični aparat koji proizvodi "samo" 36 ili 38 ATP po molekuli isporučene glukoze. Ako se intenzitet vježbanja održi, tijelo pokušava držati korak tako što LDH šutira u visoku brzinu i stvara toliko NAD-a.+ moguće putem pretvaranja piruvata u laktat. U ovom je trenutku aerobna komponenta sustava očigledno uklonjena, a anaerobna komponenta bori se na isti način na koji netko bespoštedno gura brod primjećuje da vodostaj i dalje raste usprkos njegovim naporima.
Laktat koji nastaje fermentacijom ubrzo na njega veže protone, stvarajući mliječnu kiselinu. Ova se kiselina nastavlja sakupljati u mišićima kako se rad održava, sve dok napokon svi putovi do stvaranja ATP-a jednostavno ne mogu držati korak. U ovoj fazi mišićni rad mora usporiti ili potpuno prestati. Trkačica koja je u utrci kilometraže, ali počinje prebrzo za svoju razinu kondicije, možda će se naći u tri kruga u natjecanju u četiri kruga već osiromašujući dug kisika. Da bi se jednostavno završila, mora drastično usporiti, a mišići su joj toliko oporezovani da će vjerojatno trpjeti njen trkački oblik ili stil. Ako ste ikada gledali trkača u dugoj utrci, kao što su 400 metara (koji sportašima svjetske klase treba oko 45 do 50 sekundi da uspori) u posljednjem dijelu utrke, vjerojatno ste primijetili da je ili gotovo da se čini da pliva. To se, lagano rečeno, može pripisati zatajenju mišića: Ako nema nikakvih izvora goriva, vlakna u mišićima sportaša jednostavno se ne mogu u potpunosti ili precizno stisnuti, a posljedica je trkača koji odjednom izgleda kao da nosi nevidljivi klavir ili drugi veliki predmet na njegovim leđima.
Mliječna kiselina i "izgaranje": mit?
Znanstvenici već dugo znaju da se mliječna kiselina brzo nakuplja u mišićima koji su na rubu neuspjeha. Slično tome, dobro je utvrđeno da vrsta tjelesne vježbe koja dovodi do ove vrste brzog zatajenja mišića proizvodi jedinstven i karakterističan osjećaj pečenja u zahvaćenim mišićima. (Nije teško inducirati ovo; spusti se na pod i pokušaj napraviti 50 neprekidnih push-up-ova, a gotovo je sigurno da će mišići u tvojim prsima i ramenima uskoro osjetiti "opekotinu.") Stoga je bilo dovoljno prirodno pretpostaviti, izostajati protivni dokazi, da je sama mliječna kiselina uzrok opeklina, a da je sama mliječna kiselina nešto od toksina - nužno zlo na putu stvaranja prijeko potrebnog NAD-a+, To se vjerovanje temeljito širi u zajednici vježbi; idite na stazu ili na 5K cestovnu utrku, a vjerojatno ćete čuti kako se trkači žale na bolove iz prethodnih dana vježbanja zahvaljujući previše mliječne kiseline u nogama.
Novija istraživanja ovu su paradigmu dovela u pitanje. Laktat (ovdje se ovaj termin i "mliječna kiselina" naizmjenično upotrebljavaju radi jednostavnosti) našao se da je nešto drugo osim rasipne molekule koja je ne uzrok zatajenja mišića ili peckanja. Čini se da služi i kao signalna molekula između stanica i tkiva i kao dobro prikriveni izvor goriva.
Tradicionalno obrazloženje kako laktat navodno uzrokuje zatajenje mišića je niski pH (visoka kiselost) u radnim mišićima. Tjelesni normalni pH lebdi blizu neutralnog između kisele i bazične, ali mliječna kiselina koja prolijeva protone da bi postali laktati preplavljuju mišiće vodikovim ionima, čineći ih nesposobnima za rad sama po sebi. Ta se ideja, međutim, snažno dovodi u pitanje od 1980-ih. Prema mišljenju znanstvenika koji napreduju u drugačijoj teoriji, vrlo malo H+ koja se nakuplja u radnim mišićima zapravo dolazi od mliječne kiseline. Ta je ideja nastala uglavnom iz bliskog proučavanja reakcija glikolize "uzvodno" od piruvata, koje su utjecale na razinu piruvata i laktata. Također, više mliječne kiseline transportira se iz mišićnih stanica tijekom vježbanja nego što se ranije vjerovalo, ograničavajući tako njenu sposobnost da odbaci H+ u mišiće. Neku količinu ovog laktata može jetra uzimati i koristiti za pravljenje glukoze slijedeći korake glikolize unatrag. Rezimirajući koliko još uvijek postoji zbrka oko 2018. oko ovog pitanja, neki su znanstvenici čak predložili korištenje laktata kao dodatka goriva za vježbanje, čime se dugotrajne ideje potpuno okrenule naglavačke.